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생식기의 발생학
1. 성의 결정

난자의 염색체는 항상 23, X이므로 난자가 23, X인 정자와 수정하면 46, XX 가 되어 여성이 결정되고, 만약 난자가 23, Y인 정자와 수정하면 46, XY가 되어 남성으로 결정된다. 따라서 성의 결정은 이미 수정되는 순간에 결정된다(그림 5-1).

성의 결정

그림 5-1. 성의 결정

2. 원시 생식세포의 이동

원시 생식세포(germ cell)는 성선(gonad)의 외부에서 기원하여 성선으로 이동한다(그림 5-2). 즉 원시 생식세포는 배아(embryo)의 후장(hind gut)과 인접한 난황낭(yolk sack)에서 기원하여 후장의 배측 장간막(dorsal mesentery)을 따라 성선(gonad)으로 이동한다.

원시 생식세포는 알카리성 포스파타제(alkaline phosphatase)의 활성을 갖고 있기 때문에 그 이동을 추적하는 것이 가능하다.

원시 생식세포의 이동

그림 5-2. 원시 생식세포의 이동

3. 성선의 발생

인간 배아에서 성선이 처음으로 나타나는 시기는 발생 4주이다. 즉 제10 흉추의 등쪽에서 체강 상피(celomic epithelium)가 두터워지면서 생식 융기(genital ridge)를 형성하는데 이것이 바로 미분화 성선이다. 이때 미분화 성선은 다음과 같은 구조로 되어 있다.

  1. 체강 상피

  2. 중간엽(mesenchyme)

  3. 원시 생식세포

이와 같은 미분화 성선은 발생 7주 이전까지는 미분화 상태가 유지되기 때문에 남녀의 구별이 없다.

4. 성선의 분화에 관여하는 인자

미분화 성선을 고환으로 분화시키는데 관여하는 유전자는 태아가 갖고 있는 Y-염색체의 단완에 위치하는 고환 결정 인자 (testis-determining factor: TDF)이다. 따라서 다음과 같은 조건에서는 고환이 분화된다.

  1. Y-염색체가 있을 때

  2. Y-염색체의 단완(short arm)만이라도 있을 때

  3. 단완의 고환 결정 인자(TDF)만이라도 있을 때

5. 고환의 분화

발생 7주가 되면 Y 염색체의 존재 하에서 미분화 성선은 고환으로 분화하기 시작한다. 즉 고환결정 유전자(TDF)는 미분화 성선의 수질 부위를 계속 발육시킴으로써 고환을 형성하게 된다. 고환분화의 과정을 보면 다음과 같다.

  1. 미분화 성선의 중간엽(mesenchyme)으로부터 고환삭(testicular cord)이 점차적으로 출현하며 고환삭은 나중에 정세관, 직세관(tubuli recti) 및 고환망(rete testis) 등으로 발달한다.

  2. 정세관의 상피는 지지세포인 셀토리(Sertoli) 세포와 정조세포(spermatogonia)의 두 종류의 세포로 구성하게 된다.

  3. 발생 약 60일이 되면 고환 간질에서 레이디히(Leydig) 세포가 처음으로 출현한다.

  4. 고환망은 수출 세관(efferent ductule)과 연결되고 수출 세관은 다시 부고환관(ductus epididymis)과 연결된다.

6. 남성 생식기의 분화는 두 가지 과정이 필요하다

남성에서 생식기가 정상으로 분화하기 위해서는 다음과 같은 두 가지 과정이 필요하다(그림 5-3).

  1. 첫 번째 과정은 고환의 레이디히(Leydig) 세포에서 생성된 테스토스테론에 의하여 울프관(wolffian duct)이 분화하는 과정이다.

  2. 두 번째 과정은 고환의 셀토리(Sertoli) 세포에서 생성된 항뮬러관호르몬(antimullerian hormone: AMH)에 의하여 뮬러관(mullerian duct)이 퇴화되는 과정이다.

남성 및 여성 생식기의 분화

남성 및 여성 생식기의 분화

그림 5-3. 남성 및 여성 생식기의 분화

7. 남성에서 울프관의 분화와 뮬러관의 퇴화

고환의 레이디히 세포는 발생 8주경부터 테스토스테론을 생성하며 이렇게 하여 생성된 테스토스테론의 일부는 5 알파-환원효소(5 α-reductase)에 의해 디하이드로테스토스테론(dihydrotestosterone)으로 전환된다(그림 5-4). 이때 생성된 테스토스테론은 울프관을 다음과 같은 장기로 분화시키는 역할을 한다(그림 5-5).

  1. 정관(vas deference)

  2. 부고환(epididymis)

  3. 정낭(seminal vesicle)

그리고 디하이드로테스토스테론은 요생식동(urogenital sinus)을 다음과 같은 장기로 분화시키는 역할을 한다.

  1. 전립선

  2. 음경

  3. 요도

남성에서 항뮬러관 호르몬(AMH)은 뮬러관의 퇴화를 유도한다. 따라서 남성에서는 뮬러관에서 기원하는 난관, 자궁 및 질의 상1/3이 나타나지 않는다.

이렇게 하여 발생 10주(임신 12주)가 되면 남녀의 외성기를 구별할 수 있게 된다.

디하이드로테스토스테론의 합성

그림 5-4. 디하이드로테스토스테론의 합성

정관, 부고환 및 정낭의 분화

그림 5-5. 정관, 부고환 및 정낭의 분화

8. 난소의 분화

만약 태아에서 Y 염색체가 없거나 혹은 고환결정 유전가 없으면 미분화 성선의 피질 부위가 두드러지게 발달하여 난소로 분화된다. 난소는 고환보다 다소 늦은 발생 50-55일경에 분화되기 시작한다.

난소는 분화가 시작되면서 체강 상피가 더욱 두터워지고, 성삭(sex cord)과 중간엽(mesenchyme)이 더욱 발달하며 성삭에서 난포 세포(follicular cell)가 유래한다. 원시 생식세포(germ cell)가 원시 난소에 도달하면 원시 생식세포는 그 이름을 바꾸어 난조세포(oogonia)라고 부른다.

난조세포는 유사분열(mitosis)을 계속하여 그 수가 증가하며 임신 5개월이 되면 250만 개가 된다. 유사분열을 끝낸 난조세포는 제1 감수분열(meiosis)에 돌입하는데 이와 같이 감수분열에 들어간 난조세포는 이름을 바꾸어 난자세포(oocyte)라고 부른다. 난자세포는 수정 후 8주에 처음 나타나고 임신 5개월이 되면 400만 개로 최대수에 도달한다.

난자세포가 제1 감수분열의 전기(prophase)에 도달하면 난포 세포가 난자세포를 한 층으로 둘러싸게 된다. 이렇게 하여 형성된 난자세포와 그들 둘러싼 난포 세포를 총칭하여 원시 난포(primordial follicle)라고 부른다(그림 5-6).

난자세포가 제1 감수분열의 전기(prophase)에 도달하면 난포 세포가 난자세포를 한 층으로 둘러싸게 된다. 이렇게 하여 형성된 난자세포와 그들 둘러싼 난포 세포를 총칭하여 원시 난포(primordial follicle)라고 부른다(그림 5-6).

이와 같이 난자세포가 난포 세포에 의해 둘러싸이게 되면 난포 세포에서 감수분열 억제 인자(meiosis-inhibiting factor)가 분비되어 난자세포가 제1 감수분열에서 더 이상 분열을 진행하지 못하게 한다. 이렇게 하여 제1 감수분열에서 정지된 상태의 난자세포는 12-40년 후 배란이 될 때까지 그대로 정지된 상태가 지속된다.

만약 난소의 분화 과정에서 난자세포가 난포 세포에 의하여 둘러싸이지 못하게 되면 난포 세포로부터 감수분열억제 인자의 영향을 받지 않게 되므로 난자세포는 분열을 멈추지 않고 제2 감수분열로까지 진행된다. 결과적으로 제1 감수분열이 정지되지 않기 때문에 난자세포는 지속적인 분열에 의하여 난소에는 난자세포가 존재하지 않게 v된다. 이와 같은 과정의 전형적인 예가 터너(Turner) 증후군이다.

원시난포의 분화

그림 5-6. 원시난포의 분화

9. 여성 생식기의 분화는 두 가지 과정이 필요하다

여성에서 생식기가 정상으로 분화하기 위해서는 다음과 같은 두 가지 과정이 필요하다.

  1. 첫 번째 과정은 테스토스테론이 존재하지 않기 때문에 울프관이 퇴화되는 과정이다.

  2. 두 번째 과정은 항뮬러관 호르몬(AMH)이 존재하지 않기 때문에 뮬러관(mullerian duct)이 발달되는 과정이다.

10. 여성에서 뮬러관의 분화와 울프관의 퇴화

태아의 등쪽에서 양측으로 발달하는 뮬러관은 태아의 미부까지 연장되며 드디어 중앙에서 부분적으로 융합하는데 이 융합된 뮬러관은 다시 요생식동(urogenital sinus)과 융합한다. 이와 같이 중앙에서 융합된 뮬러관은 후에 자궁과 질 상부로 분화되고 융합되지 않은 상부의 뮬러관은 난관으로 분화된다(그림 5-7).

여성에서는 테스토스테론이 분비되지 않기 때문에 울프관이 퇴화되지만 여성의 약 4분의 1에서는 울프관의 흔적이 여러 부위에서 남아 있게 되는데 이것을 각각 난소상체(epoophoron), 난소방체(paroophoron) 및 가르터느관 포낭(Gartner duct cyst) 등으로 부른다.

그러므로 여성의 생식기 분화는 에스트로겐의 작용에 의하는 것이 아니고 테스토스테론이나 항뮬러관 호르몬의 분비가 없기 때문이다

뮬러관과 요생식동과의 융합

그림 5-7. 뮬러관과 요생식동과의 융합

11. 질의 분화

질은 발생 3개월째에 분화한다. 양쪽 뮬러관의 말단은 중앙에서 하나로 융합되고 이 융합된 뮬러관의 말단은 다시 요생식동(urogenital sinus)과 융합하는데 이와 같이 요생식동과 융합하는 뮬러관의 말단을 뮬러 결절(mullerian tubercle)이라고 부른다.

이 뮬러 결절의 내배엽 조직은 빠르게 증식하는데 이렇게 증식하여 길이가 길어진 뮬러 결절을 질판(vaginal plate)이라고 부른다. 이때 형성된 질판은 속이 막혀 있다. 이 질판이 나중에 질의 하2/3를 형성하게 된다.

질분화의 마지막 단계는 속이 막힌 질판에 관형성(canalization)이 일어나는 단계이다(그림 5-8).

질의 분화

그림 5-8. 질의 분화

12. 남성의 외생식기 분화

미분화된 외생식기는 다음과 같은 구조로 되어 있다.

  1. 생식 결절(genital tubercle)

  2. 두 개의 요생식 주름(urogenital fold)

  3. 생식 융기(genital swelling)

이들 미분화 외생식기는 테스토스테론의 유무에 따라서 남성 쪽 혹은 여성 쪽으로 분화된다(그림 5-9).

남성에서는 생식 결절(genital tubercle)은 테스토스테론에 의해 커지면서 음경(penis)이 된다(그림 5-10). 요생식 주름은 테스토스테론에 의해 중앙에서 융합하여 음경 요도(penile urethra)가 된다. 생식 융기는 테스토스테론에 의해 중앙에서 융합하여 음낭(scrotum)이 된다.

외생식기의 미분화 상태

그림 5-9. 외생식기의 미분화 상태

13. 여성의 외생식기 분화

여성에서는 테스토스테론의 영향을 받지 않으므로 생식 결절은 커지지 않고 그래도 남아 음핵(clitoris)이 된다(그림 5-10).

여성에서는 테스토스테론의 영향을 받지 않으므로 요생식 주름은 융합되지 않고 그대로 남아 소음순이 된다. 여성에서는 테스토스테론의 영향을 받지 않으므로 생식 융기는 융합되지 않고 그대로 남아 대음순이 된다.

남성의 외성기 분화(좌) 및 여성의 외성기 분화(우)

그림 5-10. 남성의 외성기 분화(좌) 및 여성의 외성기 분화(우)

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