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난소의 주기적 변화
1. 난소의 해부학

난소는 중앙에 수질(medulla)이 있고 그 바깥쪽에 피질(cortex)이 있으며 난소의 수질은 기질(stroma)과 많은 원시 난포 (primordial follicle)로 구성되어 있다(그림 3-1).

원시 난포는 다음과 같은 구조로 구성되어 있다.

  1. 중앙에 직경 25㎛ 크기의 1차 난모 세포(primary oocyte)가 위치하고 있다.

  2. 난모 세포의 주위에 이를 둘러싸는 8-10개로 구성된 한 층의 과립막 세포(granulosa cell)가 있다.

  3. 과립막 세포층의 바깥에 기저막(basement membrane)이 있다(그림 3-2).

난소의 해부학

그림 3-1. 난소의 해부학

원시 난포의 구조

그림 3-2. 원시 난포의 구조

2. 나이에 따른 원시난포의 수

원시 난포의 수는 여성의 연령에 따라 다르다. 원시 난포의 수는 출생 시에는 약 2백만 개이나 매일 일정한 수의 원시 난포가 발달을 시작하여 중도에서 폐쇄(atresia)되는 과정을 밟기 때문에 원시 난포의 수는 계속 감소하게 되며 따라서 사춘기에는 약 30만개로 줄어들고 폐경이 되면 거의 남아 있지 않게 된다(그림 3-3).

나이에 따른 원시 난포의 감소

그림 3-3. 나이에 따른 원시 난포의 감소

3. 난소의 두 가지 주요 기능

난소는 다음과 같은 두 가지 주요한 기능을 한다.

  1. 수정에 필요한 성숙된 난자를 매달 배출하는 기능을 한다.

  2. 스테로이드 호르몬을 생성하는 기능을 한다.

그리므로 난소는 난자를 배출시키고 배출된 난자가 수정이 이루어지고 나아가 착상에 성공할 수 있도록 자궁, 난관 그리고 주위 조직을 적절히 준비하는 기능을 한다.

4. 월경 시작과 더불어 원시 난포가 성장하는 과정

월경 시작과 더불어 원시 난포가 성장하는 과정을 요약하면 다음과 같다(그림 3-4).

  • 원시 난포는 1차 난포로 된다.

  • 1차 난포는 2차 난포로 된다.

  • 2차 난포는 3차 난포로 된다.

  • 3차 난포는 그라프 난포(graafian follicle)로 된다.

난포의 성장 과정

그림 3-4. 난포의 성장 과정

5. 원시 난포가 1차 난포로 성장하는 과정

월경의 새로운 주기가 시작되면 원시 난포는 성장을 시작하여 1차 난포 (primary follicle)로 변하며 이때 주요한 변화의 내용은 다음과 같다(그림 3-5).

  1. 1차 난모 세포는 직경 25㎛에서 80㎛로 커진다.

  2. 과립막 세포는 편평한 모양에서 입방형으로 변한다.

  3. 난모 세포와 과립막 세포 사이에 투명대(zona pellucida)가 나타난다. 이때 투명대는 과립막 세포에서 분비되며 당단백질(glycoprotein)이 풍부한 물질로 구성된다.

  4. 과립막 세포와 난모 세포는 간극결합(gap junction)에 의하여 세포간의 연결 통로를 형성한다.

원시 난포(좌)와 1차 난포(우)

그림 3-5. 원시 난포(좌)와 1차 난포(우)

6. 1차 난포가 2차 난포로 성장하는 과정

1차 난포는 계속 성장하여 2차 난포(secondary follicle, 일명 preantral follicle)로 변하며 이때의 주요한 변화의 내용은 다음과 같다(그림 3-6).

  1. 한 층이던 과립막 세포 층이 증식하여 2-3층으로 된다.

  2. 난포와 경계하고 있던 난포 주위의 기질(stroma) 세포가 변형하여 난포막 세포(theca cell)로 분화한다.

  3. 난포는 전체적으로 커져서 직경 200㎛로 된다.

2차 난포의 구조

2차 난포의 구조

그림 3-6. 2차 난포의 구조

7. 2차 난포가 3차 난포로 성장하는 과정

난포 성장에 있어서 원시난포가 2차 난포까지 자라는 과정까지는 성선자극호르몬 (gonadotropin)의 도움을 필요로 하지 않다. 그러나 2차 난포가 더 성장하려면 반드시 뇌하수체의 FSH의 도움이 있어야 한다. FSH에 의하여 2차 난포는 3차 난포(tertiary follicle, 일명 small antral follicle)로 변하며 이때 주요한 변화의 내용은 다음과 같다(그림 3-7).

  1. 과립막 세포가 더욱 증식하여 많은 층으로 된다.

  2. 과립막 세포 층 사이에 체액으로 찬 작은 소공(vacuole)이 나타나는데 이것을 칼-엑스너체(Call-Extner body)라고 부른다.

  3. 난포는 더욱 커져서 직경 6mm가 된다.

3차 난포

그림 3-7. 3차 난포

8. 월경 주기의 시작과 더불어 성장을 개시하는 난포의 수

매달 월경 주기의 시작과 더불어 성장을 개시하는 난포의 수는 나이에 따라서 다르지만 수십만 개나 되는 원시 난포 중에서 보통 약 6-12개의 원시 난포가 선발되어 성장을 시작하며 이와 같이 월경 시작과 더불어 동시에 발달을 시작하는 6-12개의 난포 무리를 난포집단(cohort)이라고 부른다.

9. 우성 난포의 선택

월경 시작과 더불어 6-12개의 원시 난포가 성장을 시작하지만 사람에서는 6-12개의 난포가 모두 배란되는 일은 없고 오직 하나의 난포만이 완전히 성숙하여 배란에 이르게 된다. 따라서 한 번의 월경 주기에서 성장을 시작하는 6-12개의 난포 중에서 오직 하나만이 배란으로 이어지기 위해서는 하나의 난포만이 성장을 지속하여야 한다.

이와 같이 여러 개의 성장중인 난포 중에서 배란으로 이어지는 하나의 난포를 우성 난포(dominant follicle)라고 부르며 우성 난포가 결정되는 과정을 우성 난포의 선택(selection)이라고 부른다. 사람에서 우성 난포의 선택은 대개 월경 주기 제7 일 까지는 결정된다.

10. 우성 난포의 특징

우성 난포는 성장중인 다른 난포에서 볼 수 없는 다음과 같은 특징을 갖고 있기 때문에 배란하는 순간까지 생존하여 완전한 성숙에 이르게 된다.

  1. 유사분열(mitosis)을 보다 빨리 하여 다른 난포에 비하여 과립막 세포를 보다 많이 함유하고 있으며 따라서 난포는 FSH 수용체(receptor)를 보다 많이 확보하고 있다.

  2. 난포강(antrum) 내에는 다른 난포에 비하여 FSH를 보다 많이 함유하고 있으며 보다 대량의 에스트라디올을 생성한다.

  3. 난포막세포는 LH 수용체의 수가 보다 많아 에스트로겐의 전구 물질인 ADD 및 테스토스테론을 보다 많이 합성하고 또한 난포막세포층에는 혈관증식이 보다 많아 순환 혈액으로부터 보다 많은 콜레스테롤 및 LH를 끌어 들인다.

11. 우성 난포는 다른 난포의 성장을 저지한다

위에서 보는 바와 같이 우성 난포는 (a) 보다 많은 과립막 세포, (b) 보다 많은 FSH, (c) 보다 많은 FSH 수용체, (d) 보다 많은 LH 및 (e) 보다 많은 LH 수용체 등으로 무장을 한 다음에는 자체에서 인히빈(inhibin)과 에스트라디올을 생성하여 뇌하수체의 FSH 분비를 억제시킨다.

따라서 지금까지 FSH의 도움으로 성장을 지속하던 많은 난포들은 일단 성장을 정지하게 되고 다음에는 난포퇴화(atresia)에 빠진다. 그러나 우성 난포는 FSH가 감소하여도 생존할 수 있도록 무장하고 있기 때문에 FSH 분비가 감소하여도 아무런 영향을 받지 않고 성장을 지속할 수 있다.

12. 우성 난포가 선택된 이후의 성장 과정

우성 난포로 선택된 3차 난포는 성장을 지속하여 완전히 성숙한 그라프 난포 (Graafian follicle)로 변하며 이때 주요한 변화의 내용은 다음과 같다(그림 3-8).

  1. 과립막 세포의 숫자가 더욱 증가한다.

  2. 여러 개의 소공(vacuole)이 한데 합쳐서 큰 하나의 동공을 만드는데 이것을 난포강(antrum)이라고 부르며 여기에는 난포액(follicular fluid)이 충만하게 된다.

  3. 난포강은 난포액의 증가에 의하여 더욱 커지면서 중심에 위치하던 난자를 가장자리로 밀어낸다(그림 3-9).

성숙 3차 난포

그림 3-8. 성숙 3차 난포

그라프 난포

그라프 난포

그림 3-9. 그라프 난포

13. 난소가 합성하는 호르몬

난소가 합성하는 주요 호르몬은 다음과 같다.

  1. 탄소가 18개인 에스트론(estrone) 및 에스트라디올(estradiol) 등의 에스트로겐을 합성한다(그림 3-10).

  2. 탄소가 19개인 ADD 및 테스토스테론 등의 안드로겐을 합성한다.

  3. 배란 이후에는 탄소가 21개인 프로게스테론을 합성한다(그림 3-11).

에스트론과 에스트라디올

그림 3-10. 에스트론과 에스트라디올

프로게스테론의 화학식

그림 3-11. 프로게스테론의 화학식

14. 에스트로겐 합성에는 2 종류의 세포와 2 종류의 성선자극호르몬이 참여한다

난소는 두 종류의 세포와 두 종류의 호르몬을 이용하여 에스트로겐을 생성하는데 이것을 2-세포, 2-성선자극호르몬설(two-cell two-gonadotropin theory)이라고 부른다(그림 3-12). 여기서 두 종류의 세포란 난포막 세포(theca cell)와 과립막 세포(granulosa cell)를 말하고 두 종류의 성선자극호르몬이란 FSH와 LH를 말한다.

에스트로겐을 합성하는 두 종류의 세포와 두 종류의 성선자극호르몬

그림 3-12. 에스트로겐을 합성하는 두 종류의 세포와 두 종류의 성선자극호몬

15. 난포막 세포는 에스트로겐의 전구물질을 합성한다

난포막 세포는 혈중에 있는 콜레스테롤을 세포 내로 끌어들인 다음 이를 이용하여 프레그네놀론(pregnenolone)을 합성 한다(그림 3-13). 이때 콜레스테롤을 프레그네놀론으로 전환시키는데 관여하는 것이 바로 LH이다.

프레그네놀론은 다시 17-수산화프레그네놀론(17-hydroxypregnenolone)이 된다. 17-수산화프레그네놀론은 다시 DHEA (dehydroepiandrosterone)가 된다. DHEA는 다시 ADD(antrostanedione)가 된다. ADD는 다시 테스토스테론이 된다.

혈중 콜레스테롤을 이용한 프레그네놀론 합성

혈중 콜레스테롤을 이용한 프레그네놀론 합성

그림 3-13. 혈중 콜레스테롤을 이용한 프레그네놀론 합성

16. 과립막 세포는 전구물질을 이용하여 에스트로겐을 합성한다

이상과 같이 난포막 세포에서 합성된 ADD와 테스토스테론은 확산(diffusion)을 통하여 과립막 세포 내로 이동한다. 과립막 세포는 방향화효소(aromatase)의 촉매에 의하여 (a) ADD를 에스트론 (estrone)으로 전환시키고, (b) 테스토스테론을 에스트라디올(estradiol)로 전환시킨다(그림 3-14). 이 과정에서 FSH는 방향화효소를 활성화시키는 역할을 한다.

ADD 및 테스토스테론에서의 에스트로겐 합성

그림 3-14. ADD 및 테스토스테론에서의 에스트로겐 합성

17. 난포 성장에 관여하는 여러 가지 인자

난포 성장에는 여러 가지 인자가 관여하고 있으나 가장 주요하게 관여하는 두 가지 인자는 FSH 및 에스트로겐이며 기타 난포 성장에 관여하는 인자는 다음과 같다.

  1. 안드로겐(androgen)

  2. 액티빈(activin) 및 인히빈(inhibin)(그림 3-15)

  3. 그외에 IGF-I(그림 3-16), EGF/TGF-α, TGF-β1, IL-1, INF-α, 레닌-안지오텐신(renin-angiotensin)

액티빈 및 인히빈의 작용

그림 3-15. 액티빈 및 인히빈의 작용

IGF-1의 작용

그림 3-16. IGF-1의 작용

18. 난포 성장과 안드로겐(androgen)

난소에서 합성되는 안드로겐은 다음과 같은 두 가지 방식으로 난포 성장에 관여한다.

  1. 낮은 농도일 때는 과립막 세포의 방향화효소(aromatase)의 활성을 촉진함으로써 난포의 성장을 촉진한다.

  2. 높은 농도일 때는 오히려 방향화효소의 활성을 억제함으로써 난포의 퇴화(atresia)를 촉진한다.

19. 난포 성장과 액티빈(activin) 및 인히빈(inhibin)

과립막 세포에서 분비되는 펩티드(peptide) 중에는 액티빈과 인히빈이 있으며 이들은 뇌하수체의 FSH 분비에 관여함으로써 간접적으로 난포 성장에 영향을 미친다. 이때 액티빈은 FSH의 분비를 촉진함으로써 그리고 인히빈은 FSH의 분비를 억제함으로써 난포 성장에 관여한다.

20. 그라프 난포(graafian follicle)의 파열, 즉 배란

그라프 난포는 자신이 충분히 성숙되었다고 판단되면 탈출(배란)을 시도한다. 이 때부터 그라프 난포는 대량의 에스트라디올을 생산하여 에스트라디올 분비폭발(estradiol surge)을 만든다(그림 3-17). 이렇게 형성된 에스트라디올 분비폭발은 다음과 같은 기전에 의하여 배란을 유도하게 된다.

  1. 에스트라디올 분비폭발은 시상하부 및 뇌하수체를 자극하여 FSH 분비폭발 (surge) 및 LH 분비폭발(surge)을 유도한다.

  2. 에스트라디올 분비폭발은 난소로 하여금 프로스타글란딘(prostaglandin)을 생성케 한다. 이때 생성된 프로스타글란딘은 난포 주위의 평활근을 수축시켜 난포파열을 돕는 역할을 한다.

에스트라디올의 분비폭발

그림 3-17. 에스트라디올의 분비폭발

21. 에스트라디올 분비폭발은 이외에도 다음과 같은 중요한 기능을 한다

에스트라디올 분비폭발은 FSH 분비폭발, LH 분비폭발 그리고 프로스타글란딘 생성기능 이외에도 다음과 같은 중요한 역할을 한다.

  1. 난자(oocyte)의 세포질 성숙을 유도한다.

  2. 그라프 난포의 과립막 세포 내에 LH 수용체를 유도한다.

  3. 자궁경부로 하여금 많은 양의 점액을 생성하여 질에 사정된 정자의 통로, 저장소 및 활력을 제공한다.

  4. 자궁의 근육을 수축시킴으로써 질에 사정된 정자를 자궁 내로 흡인하는 역할을 한다.

22. LH 분비폭발에 의한 난포의 파열(배란)

LH 분비폭발은 다음과 같은 작용에 의하여 난포를 파열시켜 배란을 유발한다(그림 3-18).

  1. LH 분비폭발은 교원질분해효소(collagenase)를 유도하여 난포파열을 돕는다.

  2. LH 분비폭발은 프라스미노겐 활성체(plasminogen activator)를 유도하여 난포파열을 돕는다.

  3. LH 분비폭발은 난포강 내의 난포액의 용량을 증가시켜 난포내압을 증가시킴으로써 난포파열을 돕는다.

난포의 파열 직전

그림 3-18. 난포의 파열 직전(화살표는 stigma)

23. 기타 LH 분비폭발이 하는 기능

LH 분비폭발은 이외에도 다음과 같은 주요한 기능을 수행한다.

  1. LH 분비폭발은 감수분열(meiosis)을 재개시킴으로써 46,XX 염색체 구조로 되어 있는 1차 난모세포(primary oocyte)를 23,X의 2차 난모세포(secondary oocyte)와 23,X의 제1 극체(first polar body)로 분열시킨다(그림 3-19, 3-20).

  2. 과립막 세포에 있는 황체화 억제 인자(luteinization inhibitor)를 억제하여 과립막 세포를 황체화(luteinization)시키는 역할을 하며 과립막 세포가 황체화 되면 비로소 프로게스테론의 합성을 시작한다.

감수분열의 재개

그림 3-19. 감수분열의 재개

감수분열을 끝낸 난자: 2차 난모세포(흰 화살표)와 제1 극체(빨강 화살표)

그림 3-20. 감수분열을 끝낸 난자: 2차 난모세포(흰 화살표)와 제1 극체(빨강 화살표)

24. FSH 분비폭발과 난포파열(배란)

FSH 분비폭발은 프라스미노겐 활성체(plasminogen activator)를 활성화시켜서 프라스민(plasmin)을 형성하며 이는 난포막의 용해를 도움으로써 난포를 파열시켜 배란을 유발한다(그림 3-21).

배란되는 순간

그림 3-21. 배란되는 순간

25. 기타 FSH 분비폭발이 하는 기능

이외에도 FSH 분비폭발은 다음과 같은 주요한 기능을 수행한다.

  1. FSH 분비폭발은 난자 주위의 난구 세포 (cumulus cell)로 하여금 글리코스아미노글리칸(glycosaminoglycan: GAG)을 분비시켜 난구 팽창(cumulus expansion)을 유도한다(그림 3-22). 이때 형성된 난구 팽창은 수정 과정에서 정자가 난자에 접근하도록 하는 필수적인 조건이다.

  2. FSH 분비폭발은 과립막 세포 내에 LH 수용체를 유도한다. 이는 배란 후 황체가 형성되었을 때 황체의 기능을 정상으로 유지하는데 매우 중요하다.

난구 팽창

그림 3-22. 난구 팽창

26. 배란시 난자의 구조물

난포파열에 의하여 난포를 빠져 나온 난자의 구조물을 보면, 제일 바깥쪽에서 안쪽으로 순서대로 다음과 구조로 되어 있다(그림 3-23).

  1. 난구 세포(cumulus cell)층

  2. 방선관 세포층(corona radiata cell)

  3. 투명대

  4. 2차 난모세포(염색체 23,X)와 제1 극체(염색체 23,X)

배란 순간의 난자의 구조물

그림 3-23. 배란 순간의 난자의 구조물

27. 배란 후 난포는 황체를 형성한다

난포파열에 의하여 난자가 빠져나가면 남아 있는 난포는 그 모양과 기능을 변화시켜 황체(corpus luteum)를 형성한다. 즉, 과립막 세포는 크기가 커지면서 지질을 흡수하여 황색을 띄게 되는데 이를 황체 세포(lutein cell)라고 부른다. 그리고 난포막 세포도 황체화가 일어나 부황체 세포(paralutein cell)라고 부른다.

배란 이전에는 과립막 세포층에 혈관이 없지만 배란 후에는 난포막 세포층으로부터 모세혈관이 침투하여 황체의 중앙 동공은 혈액으로 채워진다(그림 3-24).

황체의 형성과 혈관의 침투

황체의 형성 과정

그림 3-24. 황체의 혈관 침투(상)와 황체의 형성 과정(하)

황체는 월경 4-5일 전에 최대로 성숙되고(그림 3-25) 이때 황체의 크기는 직경 10-20mm이며 임신이 되지 않으면 이 시기 이후 그 기능이 점차 쇠퇴한다(표 3-1).

황체의 퇴화는 지방변성 및 섬유화가 먼저 일어나고 나중에는 초자양 변성이 일어나면서 반흔조직으로 된다. 이것을 백체(corpus albicans)라고 부른다. 이에 비하여 난포기에 자라던 난포가 퇴화(atresia)에 빠져 결과적으로 반흔으로 남는 것을 섬유체(corpus fibrosum)라고 부른다.

황체의 육안 소견(좌)과 조직 소견(우)

그림 3-25. 황체의 육안 소견(좌)과 조직 소견(우)

표 3-1. Four stages of corpus luteum of menstruation


  1. Stage of proliferation (14-15th day)

    • Granulosa cells are transformed into the large, polyhedral, often vacuolated cell(lutein cell)

  2. Stage of vascularization (16-17th day)

    • Lutein cells is invaded by blood vessels from the theca

    • Grossly hemorrhagic in center and yellowish in outer

  3. Stage of maturity (18-21st day)

    • Broad yellow lutein zone: yellow color is due to presence of carotene pigment

    • 10-20 mm diameter

  4. Stage of retrogression

    • Fatty degeneration, fibrosis, and later by hyalinization of lutein zone

    • Increase of cicatrical tissue within cavity



28. 황체의 호르몬 생성

배란 전의 난포는 주로 안드로겐과 에스트로겐을 합성하였으나 배란 후에는 난포가 황체화됨으로써 여러 가지 효소가 활성화되어 프로게스테론도 합성이 가능하게 된다(그림 3-26).

황체의 프로게스테론 합성

그림 3-26. 황체의 프로게스테론 합성

29. 황체의 수명을 결정하는 인자

황체가 수명을 다하고 기능을 마감하는 것을 황체용해(luteolysis)라고 부르는데 토끼에서는 황체용해를 결정하는 인자가 자궁내막에서 생성되는 프로스타글란딘으로 알려져 있다. 사람에서도 황체용해를 결정하는 인자가 반드시 존재하여야 할 것으로 생각되지만 아직 그 정체가 밝혀지지는 않았다.

임신이 되지 않으면 황체는 14±2일만에 수명을 다하고 용해되는데 이와 같이 월경 주기에 따라서 그 수명을 마감하는 황체를 월경 황체(corpus luteum of menstruation)라고 부른다.

30. 임신 황체

만약 수정이 되면 황체는 퇴화하지 않고 계속 발달하여 월경 황체보다 더욱 커지는데 이를 임신 황체(corpus luteum of pregnancy)라고 부른다. 임신 황체는 월경 황체에 비하여 크기가 더 크고, 에스트로겐 및 프로게스테론의 생성을 더 많이 하고 수명이 더 길다.

이와 같이 임신 황체가 퇴화하지 않고 수명이 연장되는 것은 배아의 영양막세포(trophoblast)에서 생성되는 HCG 때문이다. 그러나 임신 10-12주가 되면 태반에서 에스트로겐과 프로게스테론을 충분히 생성할 수 있기 때문에 임신 황체는 그 기능을 태반에게 넘겨줌으로써 자신의 기능을 마감한다. 이것을 '황체-태반 이양(luteal-placental shift)'이라고 부르며 빠르게는 5주에도 이루어지는 수도 있다.

31. 월경 주기에 따른 에스트라디올의 분비 양상

월경 주기에 따른 에스트라디올(estradiol)의 분비 양상은 그림 3-27와 같으며, 배란일을 0일로 정했을 때, 월경 초기에는 낮는 농도를 보이다가 서서히 증가하여 -1일에 최고치, 즉, 에스트라디올 분비폭발(estradiol surge)을 이루고, 그 이후 감소하여 +2일에 최저치까지 떨어진 다음, 다시 증가하여 황체기 중기에 다시 정점을 이루고 +10일 이후는 감소한다.

월경 주기에 따른 에스트라디올의 분비 양상

그림 3-27. 월경 주기에 따른 에스트라디올의 분비 양상

32. 에스트로겐의 생리적 기능

에스트로겐은 여성에서 다음과 같은 다양한 생리적 기능을 수행한다

  1. 에스트로겐은 자궁내막에 작용하여 다음과 같은 작용을 한다.

    1. 자궁내막의 기질 세포(stroma cell)의 유사분열을 촉진한다.

    2. 자궁내막의 혈관을 증식시킨다.

    3. 내막선(gland)의 증식을 촉진한다.

  2. 에스트로겐은 자궁체부(corpus)에 작용하여 자궁근층의 증식과 자궁근층의 수축력을 증가시킨다.

  3. 에스트로겐은 자궁경의 점액에 작용하여 점액은 다음과 같이 된다.

    1. 풍부해진다.

    2. 비세포성이 된다.

    3. 수성으로 된다(watery).

    4. 장력(spinbarkeit)이 현저해 진다.

    5. 수지모양(fern)이 현저해 진다.

  4. 에스트로겐은 난관에 작용하여 난관의 수축을 증가시킨다.

  5. 에스트로겐은 질에 작용하여 질 상피를 각질화(cornification)시킨다.

  6. 에스트로겐은 난소에 작용하여 프로스타글란딘의 생성을 촉진한다.

  7. 에스트로겐은 유방에 작용하여 유방의 관조직을 발달시키고, 유두의 탄력성과 색소침착을 증가시킨다.

  8. 에스트로겐은 뇌하수체에 작용하여 성선자극호르몬 분비를 음성 되먹임 하거나 혹은 양성 되먹임 한다. 또한 프로락틴 분비세포를 비후시키고 프로락틴 분비를 촉진한다.

  9. 에스트로겐은 시상하부에 작용하여 GnRH 분비를 음성 되먹임하거나 혹은 양성 되먹임한다.

  10. 에스트로겐은 혈중의 티록신 결합글로블린 및 코티솔 결합글로블린을 증가시켜 결합형 호르몬의 양을 증가시킨다.

  11. 에스트로겐은 뼈에 작용하여 사춘기에서 골단 폐쇄를 촉진하고 골형성을 촉진한다.

  12. 에스트로겐은 고밀도 지질단백(HDL)을 증가시키고 저밀도 지질단백(LDL)을 감소시킨다.

  13. 에스트로겐은 다수의 혈액 응고인자를 증가시킨다.

  14. 에스트로겐은 모낭에서 안드로겐의 작용을 억제한다.

33. 월경 주기에 따른 프로게스테론의 분비 양상

월경주기에 따른 프로게스테론의 분비 양상은 그림 3-28과 같으며, 배란일을 0일로 정했을 때, 배란 전까지는 난소에서 프로게스테론이 분비되지 않지만 부신에서 소량의 프로게스테론이 합성되기 때문에 낮은 농도를 보이다가 -1일부터 소폭으로 증가하기 시작하여 0일, 즉 배란이 되고 나면 계속 증가하여 +6일에서 +8일에 최고 치에 도달하고 그 이후는 서서히 감소 한다.

월경 주기에 따른 프로게스테론의 분비 양상

그림 3-28. 월경 주기에 따른 프로게스테론의 분비 양상

34. 프로게스테론의 생리적 기능

프로게스테론은 주로 수정난의 착상과 임신 지속을 위한 기능을 하며 다음과 같은 기능을 한다.

  1. 자궁내막에 작용하여 내막선(gland)의 분비를 촉진한다.

  2. 자궁근육에 작용하여 근육의 이완을 촉진한다.

  3. 자궁경관에 작용하여 자궁외구를 닫고 경관 점액의 양의 감소와 혼탁을 유도한다.

  4. 난관에 작용하여 난관의 수축을 억제한다.

  5. 유방에 작용하여 유방의 선조직의 발육을 촉진한다.

  6. 중추신경계에 작용하여 체온을 상승시키며 진통 효과를 일으킨다.

35. 테스토스테론의 분비와 기능

월경 주기에 따른 테스토스테론의 분비 양상은 그림 3-29와 같으며, 테스토스테론은 배란 시간에 일치하여 증가하는데 이때 테스토스테론의 증가는 시상하부의 성(sex) 중추를 자극하여 여성으로 하여금 성교를 갖도록 하는 역할을 한다.

월경주기에 따른 테스토스테론(좌)과 ADD(우)의 분비 양상

그림 3-29. 월경주기에 따른 테스토스테론(좌)과 ADD(우)의 분비

36. 스테로이드 호르몬의 작용 기전

유리 상태의 스테로이드 호르몬은 단순 확산에 의하여 세포막을 통과한 다음 에스트로겐, 프로게스트론 및 테스토스테론 등은 핵막을 통과하여 핵 속의 수용체와 결합한다.

그러나 같은 스테로이드 호르몬이라도 당류코티코이드나 염류코티코이드는 그 수용체가 세포질에 있기 때문에 세포질에서 호르몬-수용체 복합체를 형성한 후 핵내로 이동한다.

호르몬과 수용체가 결합함으로써 복합체에 구조적 변화가 생겨 염색체와 결합할 수 있는 부위가 생기는데 이것을 수용체의 전환 또는 활성이라고 부른다.

수용체가 활성화되면 DNA의 호르몬 반응요소(responsive element)와 결합하게 되고 드디어 전사와 해독이 시작된다.

따라서 호르몬의 생물학적 작용은 호르몬의 양보다는 호르몬-수용체 복합체가 얼마만큼 오래동안 DNA와 결합하는가가 더 중요하다.

에스트론(estrone), 에스트라디올(estradiol) 및 에스트리올(estriol) 등의 역가가 다른 것도 역시 호르몬-수용체 복합체가 핵을 점유하는 시간과 관계가 있는 것이다.

프로게스테론이 에스트로겐의 작용을 억제하는 것은 에스트로겐 수용체의 수를 감소시키기 때문이고, 안드로겐이 에스트로겐의 작용을 억제하는 것은 에스트로겐에 의한 RNA의 활성을 감소시키기 때문이다.

프로게스테론 수용체에는 수용체 A와 수용체 B라는 두 종류의 수용체가 있다. 따라서 표적 조직이 두 종류의 수용체를 A:A, B:B 혹은 A:B 등 어떤 형태로 이합체화(dimerization)를 하느냐에 따라서 다양한 반응을 나타난다.

37. 인히빈(inhibin)의 분비와 기능

인히빈의 분비 곡선은 그림 3-30과 같으며, 주로 뇌하수체의 FSH의 분비를 억제한다.

월경 주기에 따른 인히빈의 분비 양상

그림 3-30. 월경 주기에 따른 인히빈의 분비 양상

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